Zoutvegetatie

Zoutvegetatie

Tekst uit de Encyclopedie van Zeeland 1982-1984

Een zoutvegetatie is in Nederland een samenleving van zich spontaan gevestigde zoutplanten of halophyten, die in periodiek met zeewater (rijk aan chloriden) doordrenkte bodem groeien. Hieronder zijn dus niet begrepen wieren of algen en andere lagere plantaardige organismen die dikwijls in afhankelijkheid van de halophyten voorkomen. In relatief drogere klimaatgebieden kan een zoutvegetatie zich ook ver van de zee ontwikkelen op gronden die rijk zijn aan chloriden, sulfaten en/of carbonaten. De zoutflora is een lijst van plantensoorten, variëteiten en andere systematische eenheden, die op zoute gronden worden aangetroffen. Zoutplanten zijn in staat het evenwicht tussen water en zout binnen hun weefsels in zekere mate op peil te houden, ondanks het soms hoge zoutgehalte van de doorwortelde bodem. Zij beschikken bovendien over mogelijkheden om overtollige zouten te weren of onschadelijk te maken; (1) een vermogen van de wortels om te kiezen tussen zouten die meer en die minder worden opgenomen bijv. kweldergras (Puccinéllia marítima); (2) uitscheiding van overtollige zouten door bepaalde organen in de bladeren en stengels, bijv. Engels slijkgras (Spártina townséndii) en lamsoor (Limónium vulgáre) en (3) ophoping van zouten in plantendelen die in het naseizoen worden afgestoten, bijv. zilte rus (Júncus gerárdii). Naast zoutplanten bestaan er ook niet-halophyten die een geringe zoutconcentratie in de bodem kunnen verdragen (zout-tolerante glycophyten), bijv. floringras (Agróstis stolonífera), zilte zegge (Cárex dístans), hertshoorn weegbree (Plantágo corónopus), aardbeiklaver (Trifólium fragíferum), witte klaver (T. répens), smalbladige rolklaver (Lótus ténuis) en zilverschoon (Potentílla anserína). Een bijzondere plaats nemen enkele soorten in, die uitsluitend of bij voorkeur in voortdurend brakke terreinen worden gevonden: heemst (Altháea officinális), lepelblad (Cochleária officinális), knol vossestaart (Alopécurus bulbósus), behaarde boterbloem (Ranúnculus sárdous), zilt torkruid (Oenánthe lachenálii) en moeras melkdistel (Sónchus palústris). Zilte terreinen die met zoutplanten zijn begroeid, waren vroeger in Zeeland erg algemeen, zowel buitendijks als binnendijks. Bij de buitendijkse terreinen onderscheidt men slikken, schorren (op de Zuidhollandse eilanden en in de NW-hoek van Noord-Brabant: gorzen) en strandvlakten. Binnendijks komen ze voor langs kreken en welen en in de karrevelden en inlagen. De eerste groep terreinen staat onder directe invloed van het zoute water, dat hen door de getijbeweging periodiek overstroomt. De tweede groep wordt beïnvloed door zoute kwel, lekkende sluizen, door zout veen (derrie) of stagnerend (fossiel) zout water. Door de Deltawerken, de industrialisatie en bijkomende civielen cultuurtechnische werken is de laatste decennia ongeveer driekwart van het totale Zeeuwse schorrenareaal verloren gegaan of zal binnenkort verloren gaan. Daarbij zijn dan de schorren bij Bergen op Zoom en Ossendrecht (achter in de Ooster- respectievelijk Westerschelde) en de Slikken van de Heen (op de grens van St.-Philipsland en Noord-Brabant) inbegrepen, omdat deze terreinen één geheel met de Zeeuwse schorren vormen. Het Zuid-Sloe, de Braakman en het Dijkwater zijn afgedamd voor agrarische doeleinden en verkorting van de zeewering. De Kaloot en de Savovaardplaat werden voor industrialisatie vrijgegeven. Aan de aanleg van het Schelde-Rijnkanaal zijn de schorren bij Ossendrecht en in de Eendracht ten offer gevallen. De wijze van constructie van dit kanaal maakt het bovendien noodzakelijk de Oesterdam aan te leggen waardoor de schorren bij Bergen op Zoom van het getij zullen worden afgesneden. Ook de schorren aan de noordkust van St.-Philipsland zullen door de aanleg van de Philipsdam voor een deel buiten de getij-invloed komen te liggen. Door afdamming in het kader van het Deltaplan zijn verder zeer fraaie schorren in het Veerse Gat, het Noord-Sloe, de Zandkreek, de Grevelingen en het Haringvliet verdwenen. Van veel van de overige schorren hebben dijkverkorting en dijkophoging belangrijke stukken afgeknabbeld, zodat, het geheel overziende, van de oorspronkelijke variatie aan schorbegroeiingen betrekkelijk weinig is overgebleven. De meeste variatie treffen we nog langs de Westerschelde aan: zoute schorren in het Zwin, in de Verdronken Zwarte Polder, bij de Paulinapolder en ten oosten van Ellewoutsdijk brakke terreinen bij Waarde, Rilland en op het Verdronken Land van Saaftinge. Langs de Oosterschelde zullen ook na afsluiting met een stormvloedkering enkele fraaie schorren behouden kunnen blijven; ten oosten van Krabbendijke, bij Oosterland en ten oosten St.-Annaland. Het is zelfs mogelijk dat hun begroeiingen door het dan toegelaten kleinere getijverschil en bij gunstig beheer van de stormvloedkering zich belangrijk kunnen uitbreiden. Buiten het Zeeuwse territorium moet dan nog de Kwade Hoek op Goeree worden genoemd, een gebied van afwisselend schor en duinvegetatie dat weliswaar door vloedverhoging en verzilting van de Haringvlietmonding na 1970 in soortensamenstelling enigszins is veranderd, maar dat wel het fraaiste en hoogst gewaardeerde buitendijkse terrein van het Deltagebied is. Voorbeelden van binnendijkse zilte gebieden zijn de Inlaag 1887 bij Ellewoutsdijk, de Westeindse Weel bij Borssele, de Dee bij Kattendijke, de Kapen (Noord-Beveland), de Westenschouwense, Koudekerkse en andere inlagen op Schouwen, de Zoute Haard (eveneens Schouwen), het Stinkgat (Tholen), de Bruintjeskreek (St.-Philipsland) en verscheidene oeverterreinen van het Veerse Meer en de Grevelingen. De grote veranderingen in het milieu van de schorren door de Deltawerken en de sterk afgenomen agrarische belangstelling voor deze terreinen roept allerlei vragen op met betrekking tot een optimale beheersvoering. De zoutvegetatie is wel het meest spectaculair op de buitendijkse slikken en schorren. Kenmerkend voor het milieu van deze terreinen is, dat zij grensgebied tussen (zout, brak) water en land zijn. De getijbeweging zorgt er bovendien voor, dat dit grensgebied in het algemeen ruime afmetingen heeft. Door allerlei andere milieuomstandigheden treden daarin bovendien ruimtelijk tal van variaties op in de combinatie van zouten vochtgehalte van de bodem. Het bodem reliëf (kreken met oeverwallen en kommen tussen de oeverwallen) vertoont meestal een steeds kleinschaliger patroon naarmate het slik tot schor opslibt en geeft door de hoogteverschillen van het bodemoppervlak een overeenkomstige variatie in overstromingsfrequentie en overstromingsduur van het vloedwater. De grondsoort (zand en zavel in de oeverwallen en op de overgang naar duinformaties klei, vooral in de kommen) versterkt daarbij meestal de door de periodieke overstroming ontstane verschillen in doorluchtingstoestand van de bovengrond. Wordt de ruimtelijke variatie in de zout- en vochtgehalten hoofdzakelijk door de overstromingsfrequentie en het zoutgehalte van het getijdewater bepaald, de variatie in de loop van het jaar wordt voornamelijk beïnvloed door de grondsoort en klimaatsfactoren (neerslag, verdamping). Het lijkt er op dat voor de zoutplanten niet zo zeer het niveau van het zout- en het vochtgehalte van betekenis is, maar meer nog het karakter van hun wisselingen in de tijd. Andere milieufaktoren zijn de voedings- en vervuilingstoestand van de groeiplaatsen. Zo neemt in de Westerschelde stroomopwaarts het stikstof- en fosfaatgehalte en de vervuilingstoestand toe en het zoutgehalte af. Plaatselijk kunnen vloedmerken van afgestorven plantendelen (veek) of andere aangespoelde, zg. milieuvreemde stoffen (olie) ophoping van voedingsstoffen of giftige bestanddelen teweegbrengen. In tegenstelling tot de Oosterschelde kunnen langs de Westerschelde in zeer lage gehalten aangevoerd ook andere toxische stoffen, zoals uit de industrie afkomstige zware metalen en radioactieve afvalstoffen, zich in de bodem en daarna in planten en dieren ophopen tot voor deze organismen of hun consumenten (inclusief de mens) giftige concentraties. De lage en hoge slikken die normaliter bij elke vloed overstromen zijn plaatselijk begroeid met vrijwel éénsoortige plantengemeenschappen, achtereenvolgens bestaande uit zeegrassen (Zostéra marína en Z. nána), Engels slijkgras (Spartína townséndii), klein slijkgras (S. marítima) en zeekraal (Salicórnia europáea). In het brakke gedeelte der estuaria (stroomopwaarts van Waarde, langs Haringvliet en Hollands Diep) worden deze gemeenschappen vervangen door vegetaties van zeeaster (Aster tripólium), biezen (Scírpus marítimus, S. lacústris) en riet (Phragmítes commúnis). In het zoetwatergetijde gebied (Hollands Diep, Biesbosch en verder stroomopwaarts tot ter hoogte van Tiel) is zeeaster als een der laatste zoutplanten verdwenen en vinden we behalve de genoemde soorten van bies en riet, de driekant (Scírpus tríqueter), kalmoes (Ácorus cálamus), waterbies (Eleócharis palústris) en moerasandijvie (Senécio congéstus; kruiskruid). De schorren liggen boven de gemiddelde hoogwaterlijn en worden daardoor alleen rond springtij en bij stormvloeden overstroomd. Zij zijn meestal doorsneden met een wijd vertakt krekenstelsel, waarop een bodemreliëf aansluit bestaande uit oeverwallen (langs de kreken) en kommen. In de lage kommen bepaalt Engels slijkgras het aspect; de kommen van de oudere schorren zijn begroeid met kweldergras, lamsoor, strandzoutgras (Triglóchin marítima), gerande schijnspurrie (Spergulária média), zeekraal, zeeaster en zeeweegbree (Plantágo marítima). Kweldergras en lamsoorgemeenschappen kunnen in hoog opgeslibde kommen tenslotte overgaan in een zoutmeldebegroeiing als het schor niet wordt begraasd. Bij begrazing door schapen, koeien of paarden kan de kweldergrasgemeenschap erg lang stand houden en dan tenslotte overgaan in een vegetatie van zilte rus, Engels gras (Arméria marítima) en rood zwenkgras (Festúca rúbra). Op lage oeverwallen overwegen schorrekruid (Suaéda marítima) en zoutmelde (Halimióne portulacoídes). Op de hogere oeverwallen die tot boven de gemiddelde springvloedlijn zijn opgeslibd, gaat deze gemeenschap over in de zeealsemgemeenschap, waarin rood zwenkgras en zee-*alsem (Artemísia marítima) het aspect bepalen. Dikwijls blijft op deze oeverwallen bij hoge vloeden vloedmerk (veek) achter, dat door zijn bemestende werking strand kweek (Elytrígia púngens) de gelegenheid geeft zich te vestigen en de oorspronkelijke begroeiing te overwoekeren. Op hoog opgeslibde schorren en in de overgang van, schor naar duinstrandvlakten vinden we gemeenschappen waarin zilte rus en rood zwenkgras meestal domineren en soms zee rus (Júncus marítimus) het aspect bepaalt, begeleid door vooral melkkruid (Glaúx marítima), Engels gras en zeeweegbree. Iets hoger, in de stormvloedzône komen, afhankelijk van de heersende milieuomstandigheden, zeer verschillende gemeenschappen tot ontwikkeling. Waar vloedmerk in pakketten tegen de dijk en op hoge schorgedeelten is gedeponeerd, groeien stikstofminnende soorten zoals spies melde (Átriplex hastáta), strandmelde (A. littorális), schorrekruid (op lage en natte gedeelten), reukloze kamille (Matricária inodóra), strandkweek en meestal hogerop, akker distel (Círsium arvénse), akker melkdistel (Sónchus arvénsis), grote brandnetel (Úrtica dióica), enz. In het brakke gedeelte der estuaria zijn, naast de meeste van de genoemde soorten, vooral haag winde (Calystégia sépium), heemst, lepelblad, zilte torkruiden, selderij (Ápium gravéolens; moerasscherm) kenmerkend voor dit milieutype. Op stranden waar het vloedmerk met zand overstoven is, groeien soorten als zeeraket (Cákile marítima), loogkruid (Sálsola káli), zeepostelein (Honkénya peplóides), strandbiet (Béta marítima) en enkele andere, zeldzame soorten. Elders in de vloedzone, waar vloedmerk ontbreekt of van minder betekenis is (strandvlakten, buitenhellingen van sommige dijken) overheersen sterke afwisselingen in het zoutgehalte en het vochtgehalte van de bodem doordat beurtelings het vloedwater en de neerslag (drangwater) en verdamping hun invloed doen gelden. Waar extreme uitdroging achterwege blijft, ontwikkelen zich gemeenschappen met soorten als aardbeiklaver, witte klaver, smalbladige rolklaver, zilte zegge, herfst leeuwetand (Leóntódon autumnális), zilverschoon, rode ogentroost (Odontítes vérna), fioringras, strand duizendguldenkruid (Centaúrium littorále), kattedoorn (Onónis spinósa), zeerus, strandkweek e.a. Tegen duintjes aan en op andere zandafzettingen kan de bodem zo sterk uitdrogen, dat deze vegetatie geheel of gedeeltelijk verbrandt of slechts de kans krijgt zich gedeeltelijk te ontwikkelen. Dikwijls ontstaat dan op de opengevallen plaatsen aan het bodemoppervlak een dun korstje van door algen aaneengekitte gronddeeltjes waarin het zoutgehalte tot uitzonderlijk hoge waarde kan oplopen. Op deze plaatsen kunnen zich enkele kleine, meest eenjarige planten vestigen, zoals dunstaart (Paraphólis strigósa), zee vetmuur (Sagína marítima), hertshoornweegbree, fraai duizendguldenkruid (Centaúrium pulchéllum), greppel rus (Júncus bufonius), laksteeltje (Catapódium marínum), fijn goudscherm (Bupleúrum tenuíssimum) en Deens lepelblad (Cochleária dánica). Betreden (voetpaadjes, schapendreven e.d. afplaggen en droogleggen van kale terreinen, tenslotte, geven de mogelijkheid tot vestiging van een aantal plantensoorten die aangewezen zijn op of in het voordeel zijn bij verdichtingsprocessen in de zilte bovengrond. Tot hen behoren de meeste kweldergrassoorten die geen bovengrondse uitlopers vormen, stomp of zilt kweldergras (Puccinéllia distans), blauw kweldergras (P. fasciculáta) en bleek kweldergras (P. capilláris), zilte schijnspurrie (Spergulária marína) en op minder zoute terreinen varkensgras (Polýgonum aviculáre; duizendknoop), spiermelde, varkenskers (Corónopus squamátus) en Engels raaigras (Lólium perénne). De zoutvegetatie is zeer gevoelig voor veranderingen in de getijbeweging (vooral voor veranderingen in de vertikale component daarvan) en het zoutgehalte van het overstromingswater, zoals dat wordt teweeggebracht door de uitvoering van de Deltawerken. Onderzoekingen door het Delta Instituut voor Hydrobiologisch Onderzoek te Yerseke wezen onder meer uit, dat de gevoeligheid voor deze veranderingen groter is bij de vegetatie van het hoge schor dan bij die van het lage schor. De Blikvegetatie (beneden de gemiddeld hoogwaterlijn groeiend) kan naar verhouding de grootste milieuveranderingen doorstaan. Op het hoge schor heeft bijv. een vloedverhoging van enkele centimeters al grote gevolgen voor de soortensamenstelling, terwijl de slikvegetatie zich na een vloedverhoging van enkele decimeters nog volledig kan herstellen. Volledige afsnijding van de getijinvloed heeft voor de zoutvegetatie grotendeels desastreuze gevolgen. Binnen 1-8 jaar sterft zij geheel af, het eerst op de slikken, later ook op het schor. Zij wordt uiteindelijk vervangen door een invasie van weideplanten, meest grassen, als het gebied door vee wordt begraasd of van ruigtekruiden en houtige gewassen als het niet wordt beweid. Op kale sliken zandplaten vestigt zich na drooglegging eerst een open vegetatie van halophyten, kort daarna gevolgd door een invasieperiode van glycophyten. Het verloop (ruimtelijk en in de tijd) van deze kolonisatie hangt af van het verloop van enkele oecologische bodemprocessen, zoals uitdroging, ontzilting en vertering van organische stof. Tot ongeveer 10 jaar na de afdamming treedt er een duidelijke opeenvolging in de samenstelling van de begroeiing op; daarna is er een neiging tot afneming van de ruimtelijke verscheidenheid in de vegetatie, omdat enkele soorten dan duidelijk de overhand krijgen en andere verdringen. Hieruit kan worden opgemaakt dat de vegetatie-ontwikkeling daarmee voorlopig is geëindigd en verdere successie afhankelijk zal zijn van oecologische processen op langere ter mijn, zoals plaatselijke humusvorming, verzuring en ontkalking van de bodem.

LITERATUUR

M.J. Adriani, Der Wasserhaushalt der Halophyten, in; Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bnd III, 1956, 902-914; id, Halophyten, Bnd IV, 1958, 709-736. Beeftink, Polygonum (1964). Id, De zoutvegetatie (1965), 1-47. Id, Ecologie en vegetatie (1973). Id, Coastal marshes (1977), id, Salt marshes (1977). Id, The structure (1979). Beeftink, Daane en De Munck, Tien jaar. Van Noordwijk-Puijk, Beeftink en Hogeweg, Vegetation. Westhoff en Den Held. Plantengemeenschappen. 324. Westhoff, Bakker, Van Leeuwen en Van de Voo, Wilde planten, 320.