Duinvegetatie

Duinvegetatie

Duinvegetatie

De spontane plantengroei in het duin. In de Zeeuwse kuststrook vinden we duinen op Schouwen en Walcheren, langs enkele strandjes op de noordkust van Noord-Beveland en bij Kamperland en in Zeeuws-Vlaanderen in het Zwin, hij Cadzand en Groede en in de Verdronken Zwarte Polder. In de afgedamde zeearmen Veerse Gat en Grevelingen zijn op een aantal plaatsen eveneens duinen opgestoven. De Zeeuwse duinen zijn onderdeel van het kalkrijke duingebied dat zich uitstrekt van Noord-Frankrijk tot Bergen in Noord-Holland. Niet overal is het duin er kalkrijk meer; met name op Schouwen en Walcheren vinden we in de achterduinen en de zogenaamde vroongronden minder kalkrijke tot geheel uitgeloogde gronden. De plantengroei van het Zeeuwse duingebied wordt in plant- en geografisch opzicht om de primaire rijkdom aan kalk van de kuststrook tot het duindistrict gerekend. Ondanks het feit dat de ontluistering van het Zeeuwse landschap in de laatste decennia ook aan de duinen niet ongemerkt voorbij is gegaan, behoren de duinen tot de beste natuurgebieden die Zeeland nog over heeft. Door daling van onze kust met 15 cm per eeuw vindt er tegenwoordig meer afslag dan aanwas plaats. Het zal daarom maar op weinig plaatsen voorkomen, dat er een breed strand ontstaat waar duinen opwaaien en een strandvlakte van zee wordt afgesnoerd. Behalve op de Kwade Hoek op Goeree kunnen we ook op Schouwen ter hoogte van de Verklikker nog iets van de wordingsgeschiedenis van een primaire duinvallei zien. De eerste plant die we op het brede strand tegenkomen is het biestarwegras (Agropýronjuncea) dat er de eerste lage duintjes vormt. Deze overblijvende plant maakt gebruik van het zoete water dat door de regen in de grond komt en voedt zich met de door het zand meegebrachte voedingsstoffen. Hoger op het strand, van het ondergestoven vloedmerk van de afgelopen winter tot in de helmduinen, vinden we zeeraket (Cákilemarítima) en loogkruid (Sálsola káli) en een enkele maal gele hoornpapaver (Glaúcium flávum), zeekool (Crámbe marítima) en gelobde melde (átriplex laciniáta). Het zijn eenjarige kruiden, zogenaamde vloedmerkplanten, die gebruik maken van de vrijgekomen voedingsstoffen van aangespoelde zeedieren. Op oud aanspoelsel dat niet onder het zand is terecht gekomen groeit zeepostelein (Honkénya peploídes). Waar zeer veel organisch materiaal is opgetast, zoals in luwe hoekjes van dijken en in broedkolonies van zeevogels, hebben strandmelde (Atriplex littorális),*spiesmelde (Átriplex hastáta), reukloze kamille (Matricária martíma subspec. inodóra) en soms ook de strandbiet (Béta marítima) hun milieu.

Als het biestarwegras er in is geslaagd wat zand vast te houden en de eerste lage duintjes op te bouwen, vormt zich hierin een voorraadje zoet water en kan de helm (Ammóphila arenária), zijn opvolger in de successie, zijn taak overnemen. Zandhaver (Éelymus arenárius) houdt de helm op een enkele plaats gezelschap. Aan de luwe binnenzijde van deze helmduinen vinden we akkermelkdistel (Sónchus arvénsis), gewone teunisbloem (Oenothéra biénnis),*rood zwenkgras (Festúca rúbra) en blauwe zeedistel (Erýngium marítimum), terwijl we er zeldzamer ook zeewinde (Calystégia soldanélla) en zeewolfsmelk (Euphórbia parálias) kunnen aantreffen.

De valleien in het duinlandschap ontstaan niet alleen door afsnoering van een gedeelte van het aangroeiende strand. Voor het merendeel zijn de meer naar binnen gelegen dalen secundair gevormd, evenals de erbij behorende aangrenzende hoogten. Secundaire duinvalleien en duintoppen danken hun ontstaan aan uitstuiving van het zand op plaatsen waar de wind er opnieuw vat op weet te krijgen. In de tijd dat de duinen nog werden (over-)beweid met schapen, paarden en runderen (de laatste o.a. in het Zeepe) en er veel helm werd gesneden, was dit proces overal langs de Zeeuwse kust waar te nemen. Berucht waren in dit opzicht het Witte Duin bij Oranjezon en de duinen bij Haamstede. Thans kunnen wij na een tijdperk van rigoreuze vastlegging en bebossing alleen in de Meeuwenduinen op Schouwen nog op grote schaal zien hoe de vorming van secundaire valleien en toppen in zijn werk gaat. De belangrijkste plant die er ook onder droge omstandigheden nog in slaagt het zand in het secundaire duinlandschap aan banden te leggen, is de zandzegge (Cárex arenária). Op een aantal plaatsen in dit landschap, waar het kalkrijke zand over het bestaande plantendek of vroeger gevormde humus stuift, volgt een snelle afbraak van het organische materiaal. Dit milieu levert slechts weinig soorten op. De meest gewone van deze ontledingsplanten zijn duinriet (Calamagróstis epigeíos), kruipwilg (Sálix répens) en dauwbraam (Rúbus caésius), ons eveneens goed bekend van de dynamische, jonge landschappen die achter de deltadammen ontstaan.

Bezien we achtereenvolgens de plantengroei van de droge en natte standplaatsen, gebaseerd op een groeiende afstand tot de zee dan wel een ouder worden van het milieu. Met betrekking tot de begroeiingen van de droge standplaatsen, de zogenaamde xeroserie, zijn er twee hoofdrichtingen van ontwikkeling mogelijk. De ene leidt tot bos, de andere tot grasland, terwijl er ook begroeiingen kunnen ontstaan die tussen beide uitersten instaan. De houtige vegetaties beginnen met de opslag van duindoorn (Hippóphäe rhamnoídes), met in de zeereep vooral ook gewone vlier (Sambúcus nígra). In dit kalkrijke, jonge duinstruweel kunnen we bitterzoet (Solánum dulcamára), fijne vogelmuur (Stellária média subspec. pállida), fijne kervel (Anthriscus caucális) en ijle dravik (Brómus stérilis) aantreffen. Wat verder van zee worden de duindoornbosjes rijker aan soorten door de vestiging van wilde liguster (Ligústrum vulgáre), hondsroos (Rósa carína), egelantier (Rósa rubiginósa), zuurbes (Bérberis vulgáris), kardinaalsmuts (Euónymus europaéus), eenstijlige meidoorn (Crataégus monógyna) en in de Walcherse duinen ook gaspeldoorn (Ulex europaéus). Dit niet gemakkelijk toegankelijke struweel wordt overdekt met heggerank (Bryeinia dióica), kamperfoelie (Lonicéra periclymenum), hop (Húmulus lúpulus) en bramensoorten, met als bijzonderheid voor de Zeeuwse eilanden Rúbus ulmifólius, die in ons land op Goeree de noordgrens van zijn areaal bereikt. Tot de kruiden van dit ouderestruweel behoren wilde asperge (Aspáragus officinális), hondstong (Cynoglóssum officinále), slangelook (Allium scorodóprasum), glad parelzaad (Lithospérmum officinále), donderkruid Inula conýza) en ruig viooltje (Viola hirta), terwijl op wat vochtiger plaatsen blauw gladkruid (Scutellária galericuláta), kale jonker (Cirsium palústre), watermunt (Méntha aquática),koninginnekruid (Eupatórium cannábinum) en grote brandnetel (Urtica dióica) voorkomen.

Als gevolg van de krachtige zeewind ontstaat niet overal een gevarieerd struwelenbos. Karakteristiek in het landschap aan de zeekant zijn de lage, door de wind geschoren exemplaren van de wilde liguster. Onder vergelijkbare omstandigheden vinden we op de droge zuidhellingen de duinruit (Thalictrum minus subspec. dunénse). In zo'n omgeving vinden we op de minder zonnige noordhellingen en in de verdroogde valleien meestal een verarmd eikvaren kruipwilgstruweel met gewone eikvaren (Polypódium vulgáre) en hier en daar nog brede eik varen (Polypódium interjéctum), rondbladig wintergroen (Pýrola rotundifólia) en breedbladige wespenorchis (Epipáctis latundifolia). Voor de aanleg van het Domaniale bos bij Westerschouwen was dit gezelschap hier in de duinen optimaal ontwikkeld. Kaal stofzaad (Monótropa hypópithys subspec. hypophégea) een saprofyt die eveneens in dit gezelschap kan worden gevonden, thans zeldzaam bij Haamstede. Op een enkele plaats in de verdroogde maar humusrijke valleien van het Zeepe groeit in het ruipwilgstruweel behalve rondbladig wintergroen en kaal stofzaad, het in het duindistrict uiterst zeldzame klein wintergroen (Pérola minor). Kan de successie echter doorgaan, dan ontstaat het duinberkenbos met meer opgaande soorten als ruwe en zachte berk (Bétula péndula en Bétula pubéscens), ratelpopulier (Pópulus trémula) en zomereik (Quércus róbur) Op plaatsen waar de doornige struikvegetaties overgaan in het zich ontwikkelende duinberkenbos vinden we behalve planten als donderkruid, hondstong, ruig viooltje en glad parelzaad, ook smalbladig kruiskruid (Senécio erucifólius) en gewone en welriekende agrimonie (Agrimónia eupatória en Agrimónia procéra, de laatste alleen op Schouwen). Door langzame bodemverzuring kan zich uit het duinberkenbos een duineikenbos ontwikkelen, waarin stengelloze sleutelbloem(Primula vulgáris), gewone vogelmelk (Ornithólagum umbellátum), valse salie (Teúcrium scorodónia), rankende helmbloem (Corydális claviculáta) en op Schouwen ook wilde hyacint (Scíla non-scripta) en dalkruid (Maiánthemum bifólium) voorkomen. Met name de Manteling bij Domburg is een fraai voorbeeld van dit bostype, terwijI de begroeiing van het landgoed Westhove een overgang tussen dit bos en het duinberkenbos vormt. Door een sterke blootstelling aan de wind of door een grote konijnenpopulatie kan het voorkomen dat ter plaatse geen duinbos maar duingrasland ontstaat. De drogere duingraslanden worden gekenmerkt door tal van vooral kleine of laagblijvende planten zoals akkeren zandhoornbloem (Cerástium arvénse en Cerástium semidecándrum), echt walstro (Gálium vérum), walstrobremraap (Orobánche caryophyllácea), muizeoor (Hierácium pilosélla), scherpe fijnstraal (Erigeron ácer), hazepootje (Trifólium arvénse),*duinreigersbek (Eródium cicutárium subspec.dunénse), vroegeling (Eróphila vérna), muurpeper (Sédum ácre), zandzegge,*zandmuur (Arenária serpyllifólia) en buntgras (Corynéphorus canéscens).

Gaan we nu terug naar het jonge kalkrijke duin achter de helmduinen, waar het nog een beetje stuift, dan vinden we daar de gemeenschap van duinsterretje (Tórtula ruralifórmis) en zanddoddegras (Phléum arenárium). Behalve door duinsterretje wordt deze losse vegetatie opgebouwd door andere bladmossen en vooral korstmossen. Typische kruiden zijn er "veldereprijs Verbnica arvénsis),*ruw vergeet-mij-nietje (Myosótis ramosissima), kleverige reigersbek (Eródium glu tinósum), zachte ooievaarsbek (Geránium duinviooltje (Viola tricolor subspec. curtisii), kandelaartje (Saxifraga tridáctylites), liggend stalkruid (Onónis répens) en kegelsilene (Siléne cónica). Op ontkalkte plaatsen in de achterduinen vinden we de kalkarme tegenhanger van deze planten gemeenschap. Opvallend zijn er soorten als buntgras, vroege haver (Airapraécox), zandblauwtje (Jasióne montána), hondsviooltje (Viola canina) en tal van bladen korstmossen. Vooral de grote rijkdom aan korstmossen maakt deze buntgrasduintjes belangwekkend. Op meer humeuze plaatsen in de ontkalkte binnenduinen hoort de duinschapegras-gemeenschap. In dit grasland vinden we soorten als gerstdravik (Brómus hordeáceus) en gewone vleugeltjesbloem (Pologala vulgáris). Als er veel konijnen zijn of er anderszins overbeweiding plaatsvindt (ook na droge zomers) ontbreken duinschapegras (Festáca ov(na subsp. tenuifólia) en echt walstro nagenoeg geheel en springt het verschijnen van soorten als schapezuring (Rumex acetosélla), gewoon struisgras Agróstis ténuis), jacobskruiskruid (Senécio jacobaea) en gewoon guichelheil (A nagállis arvénsis) in het oog. Is de zandgrond evenwel wat kalkrijker en weinig humeur, dan treffen we er de duinpaardebloem-gemeenschap aan, vooral gekenmerkt door het voorkomen van tal van sierlijke en moeilijk van elkaar te onderscheiden duinpaardebloemen (Taráxacum behorende tot de secties Obliqua en Ervthrospérma). In het geheel vastgelegde beweide, kalkhoudende duingrasland, waarin wat bodemrijping heeft plaatsgevonden, groeien bijzondere klaversoorten als ruwe klaver (Trifólium scábrum), gestreepte klaver (Trifóliumstriátum) en ondergrondse klaver (Trifólium subterráneutn) en verder planten als driedistel (Carlina vulgáris), duinruit en nachtsilene (Siléne nátans). In het overgangsgebied van duin naar polder vinden we op Schouwen en Walcheren een zwak golvend, oud binnenduinlandschap, de vroongronden. Deze veelal beweide, onbemeste en grotendeels ontkalkte binnenduinen vormen op Schouwen het milieu van zeldzaam geworden schraallandvegetaties. In de contactzone van droog naar nat vinden we er soortenrijke vegetaties uit de zogenaamde mesoserie, gedeeltelijk behorend tot de borstelgras-gemeenschap. Er groeien soorten als borstelgras (Nárdus stricta), tandjesgras (Sieglingia dectimbens), t ormentil (Potentffla erécta), waternavel (Hydrocótyle vulgáris), blauwe zegge (Cárexpanicea), liggend walstro (Gálium herdnicum), gevlekte orchis (Dactylorrhiza maculáta), harlekijn (Orchis mório), maanvaren (BotrYchium lunária) en geelhartje (Linum cathárticum). Op enkele plaatsen in de vronen bij Renesse vinden we groeiplaatsen van struikhei (Callána vulgáris) endophei (Erica tétralix). Op droge, zonnige en stikstofrijke plaatsen langs wandelpaden en veekeringen in de duinen vinden we weinig algemene soorten die niet tot de duinplanten worden gerekend. Het zijn soorten als zeepkruid (Saponáriaofficinális), slangekruid (Échium vulgáre), wegdistel (Onopórduni acánthium), doornappel (Datára .stramónium), koningskaars (Verbáscum ti-lapsus), ossetong (Anchása officinális) en knikkende distel (Cárduus natans). Vooral in de vogelkolonies en bij bunkers vinden nachtschade-achtigen als driebloemige nachtschade (Solánum trillórum), bitterzoet (Solánum dul camára) en bilzekruid (Hyoscfamus niger) een optimaal milieu; van de laatste is bekend dat hij in reusachtige exemplaren voorkomt in de broedkolonie van de zilvermeeuwen op Schouwen. Hoewel ons pad de drogere valleien al enkele malen heeft gekruist, komen we nu pas toe aan de specifieke plantengroei van de vochtige duinvalleien. Bij de beschrijving van de plantengroei van dit landschapstype dienen we echter te bedenken, dat wat ons hiervan nog rest een fractie is van de rijkdom van vroeger. In deze eeuw is door verdroging van de duinen de plantengroei van de eertijds vochtige valleien, de zogenaamde hygroserie, grotendeels verdwenen. De restanten van deze begroeiingen zijn veel minder rijk aan soorten en geheel van karakter veranderd. Meestal zijn ze verruigd door een sterke uitbreiding van grassen als duinriet en pijpestrootje (Mol(nia caerálea). Met name de komst van de waterleidingmaatschappijen, het bebossen van de duinen en een diepere bemaling van het aangrenzende polderland zijn factoren geweest, die de aftakeling van dit element van het duinlandschap in de hand hebben gewerkt Een nieuwe bedreiging van de laatste voedselarme, enigszins vochtige duinvalleien op Schouwen wordt gevormd door de recent begonnen infiltratie met vervuild Rijnwater. Maar laten we teruggaan naar het strand bij de Verklikker, waar we hebben kunnen zien hoe uit een afgesnoerde strandvlakte een primaire duinvallei is ontstaan. Juist het feit dat dit proces van wording zo geleidelijk verloopt is een garantie voor een rijk geschakeerde plantengroei in de toekomst. Achter Veerse Gatdam en Brouwersdam is op de drooggevallen zandplaten zeer plotseling eveneens een milieu ontstaan, dat met dat van primaire duinvalleien vergelijkbaar is. Hier vinden we in verhouding eenvoudige begroeiingen, maar wel is al duidelijk dat zich ook hier interessante ontwikkelingen afspelen en dat bij een juist beheer van het water (het handhaven van een hoog zoutgehalte en het instellen van een hoog winterpeil) de voormalige zandplaten van natuurwetenschappelijke waarde zijn als refugium voor een aantal zeldzaam geworden planten van vochtige duinvalleien. De oecologisch belangrijkste factor die in een duinvallei bepaalt welke soorten waar staan, is de op- en neergaande beweging van het grondwater in samenhang met ruimtelijke verschillen in reliëf en korrelgrootte van de bodem. Na een eerste stadium waarin wieren, met name een aantal blauwwieren van het geslacht Nostoc, de periodiek iets zilte buitenvallei koloniseren, ontwikkelt zich de gemeenschap van strandduizendguldenkruid (Centaárium littorále) en sierlijk vetmuur (Sagina nodósa). Tot dit gezelschap behoren behalve de naamgevers ook planten als fraai duizendguldenkruid (Centaárium pulchéllum), winterbitterling (Blackstdniaperfoliáta subspec. serotina) (massaal en uitsluitend op de drooggevallen zandplaten in de Grevelingen), bleekgele droogbloem (Gnaphálium luteo-álbum). de zilte vorm van greppelrus (Jáncus ambiguus), Fhrincia (Leóntodon nudicaális) en enkele blad mossen van het geslacht Brvum, terwijl ook een vochtiger type met waterpunge (Sámolus valerándá, hertshoornweegbree (Plantágo corónopus), zilte rus (Jáncus gerárdiá) en rode ogentroost (Odontites vérna) kan worden onderscheiden. In vrijwel ontzilte tot zoete plassen die alleen in de zomer droogvallen, groeit de waterpunge-oeverkruid-gemeenschap, een plantengezelschap dat in het Zeeuwse alleen op Schouwen nog fragmentarisch is ontwikkeld. Behalve waterpunge en oeverkruid (Littorélla untflóra) treffen we er zilte waterranonkel (Rantinculus baudótá), kleine waterweegbree (Echinodórus ranunculoides), zomprus (Juncus articulátus) en een ondersoort van de late zegge (Cárex serótina subspec. pulchella) aan. In de duinen van de vroongronden komt vrijwel nergens meer het water zo hoog dat van een duinmeer kan worden gesproken. Enigszins vergelijkbaar zijn de gegraven meertjes in het Zeepe en het kanaal in het waterwingebied Oranjezon, waarin enkele algemene soorten fonteinkruiden (Potamogéton pectinátus, P. crispus en P. nátans), aarvedetkruid (MyriophYllum spicátum), oneedoornd hoornblad (Ceratophillum submérsum) en ondergedoken moerasscherm (Apium inundátum) voorkomen. In valleien, slenken en bomtrechters die vroeger veel vochtiger moeten zijn geweest, groeien nog oeverplanten als gewone waterbies (Eleócharis palástris), riet (Phrag~es austrá lis), grote waterweegbree (A lisma plantágo-aquatica), sterrekroos (Callitriche spec.), watermunt, lidsteng (Hippáris vulgáris), kattestaart (LYthrum salicária) en soms galigaan (Cládium mariscus) en veenmos (Sphágnum spec.). Uit de gemeenschap van strandduizendguldenkruid en sierlijk vetmuur kan de knopbiesgemeenschap ontstaan. Wij moeten weer terug naar de voet van de duinen ter hoogte van de Verklikker om deze ontwikkeling te volgen en zien dan dat in de beginfase duinrus (Jáncus alp(narticulátussubspec. atricapfflus) en de fraai bloeiende parnassia (Parnássia pahtstris) samen met enkele soorten levermossen van de geslachten Riccárdia en Péllia en het bladmos Did9 modon topháceus de pioniers zijn. De maar op enkele plaatsen groeiende platte bies

(Scirpus planifólius) is eveneens verwant met deze vegetaties. In een wat later stadium herbergt de knopbiesgemeenschap de in zuid-west-Nederland zeldzame knopbies (Schoénus n(gricans), zomprus, waternavel, zilverschoon (Potentilla anserina), een aantal orchideeën als vleeskleurige orchis (Dactvlorrhiza incarnáta), moeraswespenorchis (Epipáctis palástris) en Sturmia (Liparis loesélii), gewone zegge (Carex flácca), geelhartje en een groot aantal bladmossen van het geslacht Br9um, Calliérgon, Camp9lium en Depranocladus. Door verdroging van de groeiplaats als gevolg van onttrekking van te veel zoet water aan de bodem door de waterleidingmaatschappijen wordt de knopbiesgemeenschap vervangen door de al eerder besproken wintergroen-kruipwilgheide, terwijl zich op wat vochtiger plaatsen in de (iets stuivende) ontkalkte duinen een vegetatie van duinriet en kruipwilg ontwikkelt, waaronder addertong (Ophioglóssum vulgátum) groeit. De duinriet-addertong-gemeenschap komt nog voor op Schouwen, terwijl zich op de drooggevallen zandplaten in het Veerse Meer en de Grevelingen een voorstadium van een verarmd type ontwikkelt.

Tenslotte moet er nog iets worden gezegd over de vegetatie van de secundaire duinvalleien. De successie van de vegetatie verschilt er niet zo veel met die van primaire duinvalleien maar bepaalde, meest zeer zeldzame soorten als dwergvlas (Radiola linoídes), dwergbloem (Centánculus minimus), bonte paardenstaart (Equisétum variegátum), dwergbies (Scirpus setáceus), knopbies en dwergrus (Jáncus mutábilis) behorende tot de dwergbiesen knopbies-gemeenschap schijnen een voorkeur te hebben voor de secundair gevormde valleien.

Auteur

J. Beijersbergen

Literatuur

• During, Nanocvperion Flavescentis.
• Van Haperen, Vegetatie van Walcheren.
• Van der Maarel, Dutch studies on coastal Band dune vegetation.
• Roelofs en Van Tol, Landschapskartering op vegetatiekundige grondslag.
• Westhoff, Schouwen, Flora I en II.
• Westhoff, Van de Voo en Van Leeuwen, Flora en vegetatie van de 'Kop van Schouwen'.
• Westhoff en Den Held, Plantengemeenschappen.
• Westhoff, Bakker, Van Leeuwen en Van de Voo, Wilde planten.
• Van Zadelhoff, Vegetatiekartering.
• Heimans en Thijsse, In de duinen.
• Mandemaker, Natuurgids 'Oranjezon'.